Stoffwechsel und Energiegewinnung des Muskels

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1 Die anaerob-alaktazide Energiebereitstellung
2 Die anaerob-laktazide Energiebereitstellung
3 Der aerobe Abbau von Glukose und Fettsäuren
4 Muskuläre Energiebereitstellung
5 Energieträger für den Muskelstoffwechsel
6 Zitratzyklus
7 Quellen

Für den Energienachschub der Muskulatur sind die Blutgefäße zuständig, die Kohlenhydrate, Fette und Eiweiße anliefern. Die vom Blut gelieferten Nährstoffe enthalten nun zwar Energie, diese ist aber chemisch gebunden und steht den Muskelzellen nicht direkt zur Verfügung.[1]Die Eiweiße werden nur im Notfall, d.h. bei Hunger oder extremer körperlicher Belastung, zur Energiegewinnung herangezogen, weil sich der Körper in diesem Fall gleichsam selbst verzehrt. Von ganz … weiterlesen

  • Kohlenhydrate sind als Glykogen (Speicherform der Glukose) in der Muskulatur und zu einem kleinen Teil auch in der Leber gespeichert. In den Muskelzellen können, in Abhängigkeit vom Trainingszustand und der Ernährungs bis zu 500 Gramm Glykogen eingelagert werden, was ca. 2000 kcal entspricht und intensive Ausdauerbelastungen bis zu 1 1/2 Stunden ermöglicht.
  • Die größten Energiespeicher sind die Fette, die vor allem unter der Haut (Unterhautfettgewebe) und im Bauchraum um die inneren Organe (viszerales und abdominelles Fettgewebe) eingelagert sind. Aber auch in der Muskulatur selbst ist etwas Fett gespeichert. Selbst bei einem schlanken Menschen beträgt die in den Fettdepots enthaltene Energie das 30- bis 50-fache der in Form von Glykogen gespeicherten Energie, womit stunden-, ja sogar tagelange Ausdauerleistungen (mit geringer Intensität) möglich sind.[2]Auch in Ruhe verbrauchen wir in unseren Muskeln fast ausschließlich Fett.

Damit die Nährstoffe genutzt werden können, werden sie in den Mitochondiren, den “Kraftwerken der Zellen” zunächst verbrannt. Die bei dieser Verbrennung gewonnene Energie wird in einem besonderen Molekül, dem Adenosintriphosphat (ATP), gespeichert.

Das ATP wandert von den Mitochondrien zu den Myofibrillen, in denen die Muskelbewegung erzeugt wird. Dort gibt das ATP seine gespeicherte Energie in dem Moment ab, in dem sich der Muskel zusammenzieht (kontrahiert).[3]Nur etwa ein Viertel der umgesetzten Energie wird allerdings als mechanische Energie in der Muskelarbeit umgesetzt, der Großteil geht als Wärme “verloren”.

Man unterscheidet zwei Hauptformen der Energiebereitstellung:

  • Die aerobe (oxidative) Energiebereitstellung findet in de Mitochondrien statt und bildet ATP unter Verbrauch von Sauerstoff. Sie erfolgt durch die vollständige Verbrennung von Glukose und Fetten. Die Glukose wird durch Glykogenabbau (Glykolyse) zur Verfügung gestellt, die Fette (Fettsäuren) durch Fettspaltung (Lipolyse). Glukose als auch Fette (durch Betaoxidation) werden vollständig zu Kohlendioxid (CO2) und Wasser (H2O) verbrannt.
  • Die anaerobe Energiebereitstellung findet im Zytosol (Zellplasma) statt. Hier werden die gespeicherten energiereichen Phosphate ATP und Kreatinphosphat gespalten (anaerob-alaktazide Energiebereitstellung) und Glukose unter Bildung von Laktase (“Milchsäure”) – also unvollständig – abgebaut (anaerob-laktazide Energiebereitstellung).

Die Geschwindigkeit der Energiebereitstellung (Energieflussrate, ATP-Bildung pro Zeiteinheit) ist beim anaerob-alaktaziden Mechanismus am größten und nimmt bei der anaeroben Glykolyse, der aeroben Glukoseverbrennung und der Fettverbrennung um jeweils ca. die Hälfte ab. Dafür wird der Energiegehalt (und damit die mögliche Belastungsdauer) in gleicher Reihenfolge größer.

Welche Energiequellen in welchem Ausmaß verwendet werden, hängt davon ab, wie viel und wie lange im Muskel Energie bereit gestellt werden soll und kann, d.h. wie intensiv und wie lange die körperliche Belastung erfolgt. Primär bestimmt die Belastungsintensität die entsprechende Energiebereitstellung und nicht die Belastungsdauer.[4]Joggen beispielsweise hat eine niedrige Belastungsintensität und bedeutet deshalb eine aerobe Energiebereitstellung vor allem durch Fettverbrennung – egal ob jemand fünf Minuten oder zwei … weiterlesen Prinzipiell besteht immer ein “Nebeneinander” der einzelnen Mechanismen mit fließenden Übergängen (in Abhängigkeit von der Belastungsintensität) – und kein “Nacheinander”.


Die anaerob-alaktazide Energiebereitstellung

Das ATP wird bei der Muskelkontraktion mit Hilfe von Myosin-ATP-ase in Adenosindiphosphat (ADP) und einem (anorganischen) Phosphatrest P gespalten. Die bei dieser Reaktion entstandenen Zerfallsprodukte ADP und P stimulieren die Atmung bis zur 100fachen Steigerung und sorgen damit für eine hochgradige Aktivierung der für den Muskelstoffwechsel verantwortlichen Funktionskreise.

Durch die Energie des Kreatinphosphats (KP), das ebenfalls in der Muskelzelle gespeichert ist (ca. 4 kcal), wird kurzfristig aus ADP und P wieder ADP gebildet (Resynthese von ATP). Zugleich damit wird die Atmung gehemmt und kehrt zum Ruhezustand zurück.

Der ATP-Vorrat in der Muskelzelle ist sehr klein (ca. 2 kcal), beträgt etwa 6mmol pro kg Muskelfeuchtgewicht und reicht bei maximaler Muskelkontraktion für einige Sekundenbruchteile. Um weitere Muskelarbeit zu ermöglichen, wird das ATP mit extrem hoher Geschwindigkeit (maximale Energieflussdichte) durch den zellulären Kreatinphosphatspeicher (KP-Speicher) wieder aufgefüllt. DIe sofortige Resynthese des ATP ermöglicht eine Gesamtarbeitszeit durch die energiereichen Phosphate (ATP, KP) für 6 bis 10, maximal 15 Sekunden.

Die verbrauchten energiereichen Phosphate werden sehr rasch wiederhergestellt – je nach Trainingszustand nach einigen Sekunden bis nach wenigen Minuten.[5]Seit einigen Jahren wird in Kraft- und Sprintsportarten Kreatin hochdosiert eingenommen, um die Kreatinphosphatspeicher der Muskeln zu vergrößern und damit die Leistung zu steigern.

Anaerob-alaktazid wird diese Phase der Energiegewinnung genannt, weil dafür kein Sauerstoff erforderlich ist und keine nennenswerte Menge an Milchsäure (Laktat) als Stoffwechselendprodukt entsteht.[6]Unter Stoffwechsel (Metabolismus) versteht man ganz allgemein die Vielzahl der physiologischen Auf-, Ab- und Umbauprozesse lebendigen Gewebes.

Entscheidend ist die anaerob-alaktazide Energiebereitstellung für die Maximal- und Schnellkraft sowie Schnelligkeit.


Die anaerob-laktazide Energiebereitstellung

Noch bevor die Vorräte an energiereichen Phasphaten verbraucht sind, greift der Organismus auf die nächstschnelle Form des Energiestoffwechsels zrück, auf die anaerob-laktazide Energiebereitstellung durch den Abbau von Glukose bzw. Glykogen (anaerobe Glykolyse). Energetisch ist das intrazelluläre Glykogen als Energielieferant günstiger, weil es nicht erst über den Blutweg herangebracht werden muss und mehr ATP ergibt.

Die benötigte Energie steht dabei schnell zur Verfügung, die Energieausbeute ist aber nur gering, da das Zuckermolekül nicht vollständig zerlegt wird: Aus einem mol Glukose entstehen (unter Mitwirkung von Enzymen) zwei mol ATP.[7]Zugleich bilden sich auch 2 mol Laktat.

Als Nebenprodukt der anaeroben Glykolyse entsteht Laktat (Milchsäure; genauer: Anion der Milchsäure), das sich in der beanspruchten Muskulatur anhäuft und damit zu einer metabolischen Azidose (“Übersäuerung”) führt, die schmerzhaft und auch leistungslimitierend ist, weil im sauren Milieu durch eine Enzymhemmung die Muskelkontraktion gehemmt wird.[8]Eigentlich werden werder Laktat noch MIlchsäure gebildet, sondern Milchsäure in ihrer dissoziierten Form (Milchsäure ist Laktat plus positiv geladene Wasserstoffionen). Laktat und Protonen … weiterlesen

Die anaerob-laktazide Energiebereitstellung erfolgt im Sarkoplasma und wird schon wenige Sekunden nach dem Beginn einer intensien Muskelaktivität genutzt, wenn nicht genügend Sauerstoff zur Verfügung steht.

Bei erschöpfenden Anstrengungen mit einer Belastungsdauer um etwa eine Minute erschöpft sich der anaerob-laktazide Energiestoffwechsel. Mit einem Anteil von maximal 70 Prozent an der Gesamtenergieproduktion wird ein Höhepunkt der Form der Energiegewinnung etwa 45 Sekunden nach dem Beginn einer starken körperlichen Belastung erreicht.

Die anaerob-laktazide Energeibereitstellung ist entscheidend für Kraftausdauer und Schnelligkeitsausdauer. Sie ermöglicht eine sehr intensive, maximal mögliche Leistung zwischen 15 und 45, maximal 60 Sekunden.[9]Für eine rein alaktazide Energiegewinnung ist in diesem Fall die Belastungsdauer zu lang, für die Mitbeteiligung der aeroben Glukoseverbrennung ist sie zu kurz und die Belastungsintensität zu hoch.

Zu Beginn einer intensiven Arbeit steht Sauerstoff nur in unzureichendem Ausmaß zur Verfügung. Der Organismus arbeitet deshalb so lange anaerob, bis entweder die Arbeit abgebrochen oder die Arbeitsintensität so weit gemindert werden muss, dass eine ökonomischere oxidative Verbrennung möglich ist. Er geht damit initial eine “Sauerstoffschuld” ein, die nach Beendigung der Arbeit wieder abgetragen werden muss.[10]Diese “Sauerstoffschuld” ist abhängig von der Motivation, dem Trainingszustand und dem Alter. Nach Arbeitsabbruch stellt die Rephosphorisierung von Kreatin zu Kreatinphosphat die … weiterlesen


Der aerobe Abbau von Glukose und Fettsäuren

Bei einer Belastungsdauer, die über eine Minute hinausgeht, nimmt die aerobe Energiegewinnung, die in den Mitochondrien abläuft, eine zunehmend donimierende Rolle ein.

Wenn genügend Sauerstoff zur Verfügung steht, kann die Glukose vollständig abgebaut werden. Dieser Vorgang dauert deutlich länger, die Energieausbeute ist allerdings größer: 30 Moleküle ATP werden dabei aus einem Zuckermolekül (Glukose) gewonnen. Zudem entsteht dabei CO2 und H2O. Aus Glykogen (Speicherform der Glykose) werden sogar 38 Moleküle ATP gewonnen.

Die aerobe Energiebereitstellung kommt bei Ausdauersportarten zum Tragen, bei denen die maximale Sauerstoffaufnahme entscheidend ist.

Bei intensiven Ausdauerbelastungen wird die Glukose zum Teil unvollständig verbrannt, weil auch die anaerobe Glykolyse mitbeteiligt ist.

Bei intensiver Dauerbelastung sind die muskulären Glykosereserven – je nach Trainingszustand – nach 60 bis 90 Minuten weigehend erschöpft. Bei Fortsetzung der Ausdauerbelastung ist der Muskelstoffwechsel nun auf eine vermehrte Fettverbrennung angewiesen[11]Je besser der Fettstoffwechsel trainiert ist, desto sparsamer kann die Muskulatur mit den wertvollen Glykogenreserven umgehen., wobei diese Energiebereitstellung mehr Sauerstoff erfordert und nur halb so schnell wie bei aeroben Glukoseverbrennung erfolgt.[12]Unterschiede gibt es auch in der Energieausbeute: Der Brennwert von Fett beträgt 9,3 kcal/g, der von Kohlehydraten (und Eiweiß) 4,1 kcal/g. Das hat zur Folge, dass eine Verminderung der Belastungsintensität notwendig ist.[13]Wenn man sich einen Marathonlauf z.B. nicht gut eingeteilt hat oder keine ausreichende, regelmäßige Kohlenhydratzufuhr hatte, kommt der berüchtigte “Mann mit dem Hammer”. Noch … weiterlesen

Auf dem aeroben Weg werden neben Glukose auch Fette (in Form von freien Fettsäuren) und in besonderen Notfällen (z.B. Hunger oder extreme Dauerbelastungen) sogar Eiweiß (in Form von Aminosäuren) verbrannt und zur Energiegewinnung verwendet .

Es werden immer sowohl Kohlenhydrate als auch Fette als Energielieferanten herangezogen. Kohlenhydrate und Fette bilden Acetyl-Coenzym A (Acetyl-CoA), das in den Zitratzyklus einfließt, wobei ein fließender Übergang in der anteilsmäßigen Energiebereitstellung besteht, der vor allem vom Trainingszustand abhängt. Bei sehr intensiven aeroben Anforderungen wird so gut wie ausschließlich Glykogen (bzw. Glukose) verbrannt, bei extensiven, längerdauernden Belastungen umso mehr Fettsäuren.


Muskuläre Energiebereitstellung

Anteilmäßige muskuläre Energiebereitstellung (Durchschnittwerte in Prozent):

 Betaoxidation  Glykolyse aerob  Glykolyse anaerob  Kreatinphosphat
24-Stunden-Laufca. 88Muskelglykogen ca. 10 Leberglykogen (Blutglukose) ca. 2  
Doppelmarathonca. 60Muskelglykogen ca. 35 Leberglykogen (Blutglukose) ca. 5  
Marathonca. 20Muskelglykogen ca. 75 Leberglykogen (Blutglukose) ca. 5  
10.000 m ca. 95 – 97ca. 3 – 5 
5.000 m ca. 85 – 90ca. 10 – 15 
1.500 m ca. 75ca. 25 
800 m ca. 50ca. 50 
400 m ca. 25ca. 60 – 65ca. 10 – 15
200 m ca. 10ca. 65ca. 25
100 m  ca. 50ca. 50


Energieträger für den Muskelstoffwechsel

Die wichtigsten Energielieferanten für die Muskelzelle sind:

  • Kohlehydrate, die normalerweise etwa zwei Drittel des Energiebedarfs abdecken, und
  • Fette, die etwas das restliche Drittel an Energie liefern.

In Ruhe wird der Energiebedarf hauptsächlich durch Kohlehydrate und Fette abgedeckt. Hochgradig intensive Belastungen werden ausschließlich anaerob über die Verbrennung von intrazellulären Zucker (Glykogen) abgedeckt, mittlere Belastungen längerer Dauer aerob mit Kohlehydraten bzw. Fetten. Eiweiße hingegen spielen keine besondere Rolle für den Energiestoffwechsel, ihre Bedeutung liegt mehr im Baustoffwechsel.

Die Fette stellen den größten Energiespeicher im Organismus dar, gefolgt von den Kohlehydraten, von Kreatinphoshphat und schließlich ATP. Obwohl Fette bei der Verbrennung einen nahezu doppelt zu hohen Brennwert erreichen als Kohlehydrate und Eiweiß, ist der pro Liter Sauerstoff erreichte Brennwert entscheidend. Dabei ergibt 1 Gramm

  • Glukose 5,1 kcal (21,35 kJ – 6,34 ATP)
  • Fett 4,5 kcal (18,84 kJ – 5,70 ATP)
  • Eiweiß 4,7 kcal (19,68 kJ – 5,94 ATP)

Bei gleichem Sauerstoffangebot liefert Glukose 13 Prozent mehr Energie als Fett, Glykogen sogar 16 Prozent. Möglichst große Glykogenspeicher sind deshalb beim Ausdauersport von Vorteil. Da dabei allerdings die Glykogenvorräte allein nicht zur Energieversorgung ausreichen, nimmt die Fettsäureverbrennung mit zunehmender Zeitdauer eine immer bedeutendere Rolle ein. Bei über Stunden währender Muskelarbeit können die Fettsäuren 70 bis 90 Prozent des Energiebedarfs bestreiten.[14]Um eine Übersäuerung zu vermeiden müssen sich im Ausdauersport die Laktatbildung (anaerob) und der Laktatabbau (aerob) die Waage halten. Diese anaerobe Schwelle (auch: aerob-anaerobe Schwelle oder … weiterlesen


Zitratzyklus

Alle Nahrungsstoffe – Fette, Proteine und Kohlehydrate – gehen bei der oxidativen Verbrennung letztlich in den Zitratzyklus ein. Die beim Durchlaufen dieses Zyklus gewonnenen H+-Ionen werden über die Enzyme der Atmungskette in Anwesenheit von Sauerstoff oxydiert, wobei Energie (ATP), Kohlendioxid (CO2) und Wasser (H2O) gebildet werden.[15]Die anaerobe und aerobe Energiegewinnung durchlaufen bis zum Pyruvat (Brenztraubensäure) den gleichen Abbauweg. Die Enzyme des Zitratzyklus wie auch der Atmungskette befinden sich in den Mitochondrien, den “Kraftwerken” der Muskelzelle.


Quellen

Anmerkungen

Anmerkungen
↑1 Die Eiweiße werden nur im Notfall, d.h. bei Hunger oder extremer körperlicher Belastung, zur Energiegewinnung herangezogen, weil sich der Körper in diesem Fall gleichsam selbst verzehrt. Von ganz besonderer Bedeutung ist die Energieanlieferung bei Ausdauerleistungen.
↑2 Auch in Ruhe verbrauchen wir in unseren Muskeln fast ausschließlich Fett.
↑3 Nur etwa ein Viertel der umgesetzten Energie wird allerdings als mechanische Energie in der Muskelarbeit umgesetzt, der Großteil geht als Wärme “verloren”.
↑4 Joggen beispielsweise hat eine niedrige Belastungsintensität und bedeutet deshalb eine aerobe Energiebereitstellung vor allem durch Fettverbrennung – egal ob jemand fünf Minuten oder zwei Stunden lang joggt.
↑5 Seit einigen Jahren wird in Kraft- und Sprintsportarten Kreatin hochdosiert eingenommen, um die Kreatinphosphatspeicher der Muskeln zu vergrößern und damit die Leistung zu steigern.
↑6 Unter Stoffwechsel (Metabolismus) versteht man ganz allgemein die Vielzahl der physiologischen Auf-, Ab- und Umbauprozesse lebendigen Gewebes.
↑7 Zugleich bilden sich auch 2 mol Laktat.
↑8 Eigentlich werden werder Laktat noch MIlchsäure gebildet, sondern Milchsäure in ihrer dissoziierten Form (Milchsäure ist Laktat plus positiv geladene Wasserstoffionen). Laktat und Protonen (positiv geladene Wasserstoffionen) entstehen zu gleichen Teilen, wobei die Bildung der Protonen für die Azidose (Übersäuerung) verantwortlich ist. Laktat kann als Anion der Milchsäure der muskulären Übersäuerung sogar entgegenwirken, weil die Umwandlung von Pyruvat zu Laktat durch die Laktatdehydrogenase (LDH) einen Teil der Protonen aufnimmt, die bei der Umwandlung von Glukose zu Pyruvat freigesetzt werden. Laktat wirkt in diesem Fall als Puffer.

Eine weitere Freisetzung von Protonen tritt bei der Hydrolyse von ATP auf. Mit zunehmender Belastungsintensität (und damit Energieflussrate) kommt es durch die Glykolyse zu einer gesteigerten ATP-Hydrolyse und zu einer zunehmenden Protonenfreisetzung im Zytosol (Zellplasma) der Muskelzelle. Wenn deren Pufferkapazität erschöpft ist, kommt es zur Azidose. Die zunehmende Laktatproduktion ist somit die Folge und nicht die Ursache der metabolischen Azidose – und Laktat ein guter Marker für den veränderten Zellstoffwechsel, der zu einer Azidose führt (ist aber nicht dafür verantwortlich).

↑9 Für eine rein alaktazide Energiegewinnung ist in diesem Fall die Belastungsdauer zu lang, für die Mitbeteiligung der aeroben Glukoseverbrennung ist sie zu kurz und die Belastungsintensität zu hoch.
↑10 Diese “Sauerstoffschuld” ist abhängig von der Motivation, dem Trainingszustand und dem Alter. Nach Arbeitsabbruch stellt die Rephosphorisierung von Kreatin zu Kreatinphosphat die Hauptkomponente bei der Beseitigung der Sauerstoffschuld dar. Die erhöhte Sauerstoffaufnahme (das Wiederauffüllen der Sauerstoffdepots) nach Arbeitsende ist Folge sowohl der Sauerstoffschuld wie auch anderer Faktoren. – Myoglobinspeicher: In den ersten Sekungen einer hochintensiven Arbeit verbraucht der Organismus die an das Myoglobin gebundenen Sauerstoffmoleküle. Diese ermöglichen eine im wesentlichen aerobe Arbeit für maximal 10 Sekunden; – gelöster Sauerstoff in der Gewebsflüssigkeit; – Regeneration von arteriellem, kapillarem und venösem Blut zur normalen Sauerstoffversorgung; – vermehrter Sauerstoffbedarf der Herz-, Arbeits- sowie Atmungsmuskulatur; und – vermehrter Sauerstoffbedarf der Gewebe als Folge einer erhöhten Körpertemperatur (Aktivierung des gesamten Stoffwechselgeschehens) und eines erhöhten Katecholaminspiegels (eine erhhte Adrenalinausrichtung verursacht eine Steigerung oxidativer Prozesse).
↑11 Je besser der Fettstoffwechsel trainiert ist, desto sparsamer kann die Muskulatur mit den wertvollen Glykogenreserven umgehen.
↑12 Unterschiede gibt es auch in der Energieausbeute: Der Brennwert von Fett beträgt 9,3 kcal/g, der von Kohlehydraten (und Eiweiß) 4,1 kcal/g.
↑13 Wenn man sich einen Marathonlauf z.B. nicht gut eingeteilt hat oder keine ausreichende, regelmäßige Kohlenhydratzufuhr hatte, kommt der berüchtigte “Mann mit dem Hammer”. Noch schlimmer ist es, wenn durch ungeeignete Kohlenhydratzufuhr auch der Glykogenspeicher der Leber zur Neige geht, weil es dann zu einem Abfall des Blutzuckerspiegels kommt. Das kann zu einer Hypoglykämie führen, die als “Hungerast” im Radsport bekannt und gefürchtet einen Schwächeanfall bewirkt. Entleerte Glykogenspeicher der Muskulatur werden bei Ernährung (vor allem durch eine Kombination von Kohlenhydraten mit hohem glykämischen Index und Proteinen), je nach Tainingszustand, innerhalb der ersten zwei Stunden nach Belastung (“open window”) bzw. innerhalb von ein bis zwei Tagen wieder aufgefüllt.

Um die Kapazität der muskulären Glykogenreserven vor einem Ausdauerwettkampf zu erhöhen, werden verschiedene Methoden angewendet. So wird sechs bis sieben Tage vor einem Wettkampf durch eine intensive Trainingseinheit von ca. 1 2/2 Stunden der mjuskuläre Glykogenspeicher geleert. Die nachfolgenden drei bis vier Tage wird die Muskulatur durch weitgehend kohenhydratfreies Essen und weiteres Training regelrecht “ausgehungert” und anschließend ein bis zwei Tage bis zum Wettkampf mit ausgiebiger Kohenhydratnahrung “gefüttert”. Eine weniger radikale Methode besteht darin, die muskulären Kohlenhydratspeicher am 4. Tag vor dem Wettkampf zu leeren und dann drei Tage lang, bis mit Wettkampf, mit kohlenhydratreicher Ernährung aufzufüllen.

↑14 Um eine Übersäuerung zu vermeiden müssen sich im Ausdauersport die Laktatbildung (anaerob) und der Laktatabbau (aerob) die Waage halten. Diese anaerobe Schwelle (auch: aerob-anaerobe Schwelle oder Dauerleistungsgrenze) entspricht der individuell maximal möglichen Intensität, die über einen längeren Zeitraum hinweg aufrecht erhalten werden kann. Bei zu hoch gewählter Belastungsintensität (oberhalb der aeroben Schwelle) würde die zunehmende muskuläre Übersäuerung mit entsprechender Ansammlung von Protonen und auch Laktase den vorzeitigen Abbruch der Belastung erzwingen.
↑15 Die anaerobe und aerobe Energiegewinnung durchlaufen bis zum Pyruvat (Brenztraubensäure) den gleichen Abbauweg.