Physiologie der Geschmackswahrnehmung. Die fünf Geschmäcker der westlichen Forschung

Wenngleich viele Sinneswahrnehmungen zum Geschmack einer Speise beitragen, “schmecken” wir – im engen Sinne – jedoch nur Stoffe, die in der Lage sind, die Geschmacksrezeptoren in unserem Mund-Rachenraum zu reizen. Fünf grundlegende Qualitäten zählen deshalb zum Geschmackssinn: süß, sauer, salzig, bitter und umami*. Alle anderen Geschmacksinformationen werden uns vor allem über den Geruchssinn vermittelt.

Für die Geschmackswahrnehmung verantwortlich sind die Papillen. Auf der vorderen und seitlichen Zungenoberfläche finden sich die eher kleinen Pilzpapillen als rötliche Erhebungen. V-förmig im Hintergrund angeordnet liegen zwischen drei und 18 große Wallpapillen. Am hinteren Zungenseitenrand sind zudem noch Blätterpapillen lokalisiert.

In den Papillen befinden sich zwiebelförmige Geschmacksknospen. Sie sind so in das Epithel eingelagert, dass die Spitzen als kraterförmige Vertiefungen die Geschmacksporen ausbilden. Insgesamt gibt es etwa 7.000 Geschmacksknospen, die sich auf den Papillen und im Epithel des Mund-Rachenraums verteilen.

Nur einige der 100 Zellen einer Geschmacksknospe sind die eigentlichen Geschmacksrezeptorzellen (GRZ). Sie ragen ausschließlich mit der Spitze ihrer fingerförmigen Struktur in die Geschmackspore und treten dort mit den Geschmacksstoffen in Wechselwirkung. Die GRZ selbst sind keine Nervenzellen, sondern als Sinneszellen spezialisierte Epithelzellen, Sensoren zur chemischen Analyse der Nahrung. Die Reizung der Geschmacksknospen bewirkt eine Erregung der kranialen (zum Kopf gehörenden) Nerven und führt so zu einer Reizweiterleitung zum Gehirn.

Der salzige Geschmack

Der Salzgeschmack spielt eine wichtige Rolle für den Mineralstoffhaushalt. Neben den Natriumionen des Kochsalzes werden auch andere Ionen als salzig wahrgenommen.

Die Empfindung salzig beginnt mit einer Erhöhung der Salzkonzentration in der Mundhöhle. Weiterhin spielen bestimmte Ionenkanäle (insbesondere der so genannte Natriumkanal ENAC) eine Rolle, d.h. Eiweißstoffe, die Poren in der Zelloberfläche ausbilden. Durch diese Poren können die positiv geladenen Natriumionen in die GRZ einfließen und der Ladungszustand der Zelle ändert sich. Diese Ladungsänderung stellt den Reiz dar, der von den kranialen Nerven ins Gehirn weitergeleitet wird.

Der saure Geschmack

Der saure Geschmack ist wichtig für die Regulation des Säure-Basenhaushalts. “Sauer” lässt sich durch die Anwesenheit von Wasserstoffionen (Protonen) beschreiben, die mit der Nahrung aufgenommenen werden und von Säuren stammen. Ein gemäßigter Gehalt an Säure (also Protonen) verbessert den Geschmack mancher Lebensmittel (z.B. Fruchtsaftgetränke). Starker Sauergeschmack hingegen wird meist abgelehnt und warnt vor dem Genuss unreifen Obstes oder verdorbener Nahrung.

Ähnlich wie beim Salzgeschmack entsteht auch der Sauergeschmack über Ionenkanäle. Dazu zählen zum einen Kanäle, die für Protonen nicht durchlässig sind, sondern lediglich durch Protonen in der Mundhöhle reguliert werden, und zum anderen der Natriumkanal ENAC.

Der süße Geschmack

Die Vorliebe für süße Geschmacksreize ist angeboren und war in der evolutionsbiologischen Entwicklung wichtig für das Überleben. Der süße Geschmack ist mit dem Vorkommen unserer wohl wichtigsten Energielieferanten, den Kohlenhydraten, gekoppelt. Neben Mono- und Disacchariden empfinden wir auch komplexere Kohlenhydrate als süß, da bereits durch Enzyme des Speichels einfache Kohlenhydrate entstehen.

Da Zuckermoleküle nicht selbst in die GRZ eindringen können, führen beim Süßgeschmack andere Vorgänge zur Reizung der GRZ. Im Mittelpunkt steht dabei der so genannte Süßrezeptor, der aus zwei Eiweißstoffen besteht, den T 1 R 2 und T 1 R 3 . Der Süßrezeptor ist so in die GRZ umhüllende Membran eingebaut, dass einige seiner Teile an der Zellaußenseite, andere an der Zellinnenseite lokalisiert sind. Die Teile des Süßrezeptors der Zellaußenseiten bilden ein Bindungsmotiv, das man als “Venusfliegenfalle” bezeichnet. Zuckermoleküle der Nahrung, aber auch andere süß schmeckende Stoffe, binden an dieses Motiv und aktivieren den Süßrezeptor in der Art, dass auf der Zellinnenseite biochemische Prozesse in Gang gesetzt werden. Am Ende einer ganzen Reihe von Reaktionen steht schließlich die Erregung der GRZ.

Der bittere Geschmack

Stark Bitteres gilt als ungenießbar. Selbst Lebensmittel mit leichtem Bittergeschmack wie bestimmte Gemüse, Salate oder Kohlsorten werden vielfach abgelehnt. Kinder sind hier besonders empfindlich. Die ursprüngliche und angeborene Bedeutung des Bittergeschmacks liegt wohl darin, uns vor Vergiftungen zu warnen. Mitunter werden aber Bitterstoffe in Speisen und Getränken erwartet und tragen zum guten Geschmack und zur Bekömmlichkeit bei. Zartbittere Schokolade, Kaffee und Bier sind Beispiele dafür.

Der Bittergeschmack ist komplex, Schätzungen gehen von tausenden von Bitterstoffen aus, die verschiedenen chemischen Klassen angehören. Trotz der Vielzahl unterschiedlicher Bitterstoffe schmecken wir sie jedoch einheitlich und können zwischen ihnen nicht unterscheiden. Der einheitliche Eindruck beschleunigt die Erkennung und verhindert so das Verschlucken giftiger und unbekömmlicher Nahrung.

Auch Bitterstoffe können nicht selbst in die GRZ gelangen. Sie aktivieren ebenfalls Rezeptormoleküle auf der Außenseite der GRZ, sogenannte T 2 Rs, von denen es etwa 25 verschiedene gibt (wobei unterschiedliche Rezeptoren auf verschiedene Bitterstoffe reagieren). Salicin, als schmerzlindernder Naturstoff bekannt, ist z.B. ein Bitterstoff, der den gleichen Rezeptor aktiviert wie das Amygdalin aus der Bittermandel und den Kernen von Steinobst. Ein anderer Rezeptor hingegen ist durch das in der Kriminalgeschichte gut bekannte Gift Strychnin aktivierbar.

Der Umami-Geschmack

Der Begriff umami entstammt der japanischen Sprache und beschreibt den Geschmack, der durch Glutamat, dem Salz der Glutaminsäure, entsteht (pikant, würzig, bouillonartig) und als Geschmacksverstärker in der Küche eingesetzt wird.^[1]Umami (japanisch) bedeutet auf deutsch “köstlich” oder “schmackhaft” und bezeichnet in Japan das pikante, würzige, bouillonartige Aroma. Umami zeigt proteinhaltige Nahrung wie Fleisch, Milch, Käse, Getreide und Gemüse an. Neben Glutamat lösen auch andere Aminosäuren und kleine Peptide den Umamigeschmack aus. Der Umami-Geschmack wird zudem durch Nukleotide wie Inosin-, Adenosin- und Guanosinmonophosphat gesteigert. Diese Stoffe, die selbst geschmacklos sind, entstammen dem Nukleinsäurestoffwechsel und sind in Fleisch, Fisch, Krebstieren, Tintenfischen, Zwiebeln, Tomaten und insbesondere in Shiitake-Pilzen vorhanden.

Die Mechanismen, die beim Umamigeschmack zur Erregung der GRZ führen, ähneln denen des Süßgeschmacks. Auch hier spielt ein Rezeptor die zentrale Rolle, der aus zwei verschiedenen Eiweißstoffen, T 1 R 1 und T 1 R 3 , aufgebaut ist.

Die bewusste Geschmackwahrnehmung entsteht im Gehirn

Die bewusste Wahrnehmung der Geschmacksqualitäten entsteht durch die Aktivität von Nervenzellen der Großhirnrinde. Dazu wird die Geschmacksinformation von der Zunge über mehrere Zwischenstationen übertragen.

Erste Station der Übertragung ist die Erregung von Nervenzellen erster Ordnung durch die GRZ selbst. Die Fasern dieser Nervenzellen werden durch viele GRZ gereizt, und zugleich wirken einzelne GRZ auf mehrere Fasern ein. Alle diese Fasern enden im Nachhirn, dem so genannten Geschmackskern. Hier wird die Geschmacksinformation auf die Geschmacksnervenzellen zweiter Ordnung übertragen.

Die Fasern der Geschmackszellen zweiter Ordnung ziehen zum Zwischenhirn, wo sie Kontakte mit Nervenzellen dritter Ordnung eingehen. Deren Fasern erreichen dann die Großhirnrinde.

Die Mehrheit der GRZ reagieren nicht nur auf eine, sondern auf mehrere Geschmacksqualitäten. Es wird deshalb angenommen, dass die Geschmacksinformation als übergreifendes Aktivitätsmuster einander überlappender Kanäle weitergeleitet wird (und nicht durch getrennte Kanäle für süß, sauer, salzig und bitter). Mustererkennungsprozesse in der Großhirnrinde ermöglichen schließlich die Entschlüsselung der Information über Art und Konzentration der Geschmacksstimuli.

Geschmack und Essverhalten

Menschen müssen essen, um ihre Körperfunktionen aufrecht zu erhalten und am Leben zu bleiben. Aus diesem Grund haben sich Kontrollmechanismen herausgebildet, die eine adäquate Nahrungsaufnahme gewährleisten. An den homöostatischen Mechanismen, die das biologische Gleichgewicht aufrechterhalten, sind unter anderem Hormonspiegel und Konzentrationen von Stoffwechselprodukten im Blutplasma beteiligt. Diese Mechanismen können aber auch fehlreguliert sein, wie etwa bei der Adipositas (Fettsucht).

Würden die homöostatischen Mechanismen allein das Essverhalten regulieren, dann wäre Essen ausschließlich eine notwendige, aber uninteressante Handlung und jeder, der nicht unter einer Fehlregulierung leidet, würde sein Idealgewicht aufweisen. Essen ist aber auch mit Vergnügen oder aber mit Ablehnung verbunden. Beides wird durch Botenstoffe im Gehirn ausgelöst, wobei körpereigene Opiate (Endorphine) eine wichtige Rolle spielen, die ein Gefühl von Glück und Zufriedenheit erzeugen.

Die Vorliebe für Süßes und Umami und die Ablehnung von Bitterem und Saurem ist angeboren, wie man aus Versuchen mit Neugeborenen ableiten kann. Beobachtungen belegen zudem, dass Geschmackserfahrungen im frühen Kindesalter spätere Vorlieben beeinflussen können. In diesem Zusammenhang kommt der Muttermilch eine besondere Bedeutung zu. Erstens enthält sie Zucker und Glutaminsäure, die für den Süß- und Umami-Geschmack verantwortlich sind. Zweitens scheint es auch möglich, dass Geschmacks- oder Aromastoffe, die aus der mütterlichen Nahrung in die Milch gelangen, auf kindliches Essverhalten einwirken.

Die Neigung zu Süßem und Bekanntem bleibt während der ersten Lebensjahre, wie Versuche zeigen, erhalten. Bei Jugendlichen gewinnt Salziges an Bedeutung, und es wirken sich auch zunehmend Umwelteinflüsse auf die Geschmacks- oder Ernährungsvorlieben aus. Dazu zählen positive und negative Erfahrungen beim Probieren unbekannter Speisen, Trends, Informationen über preiswert/teuer usw. Präferenzen für Bitteres, z.B. für Kaffee und Bier, werden durch Erlernen im Erwachsenenalter erworben.

Der Geschmack ist wesentlich für die Ausbildung von Nahrungsvorlieben. Unklar ist allerdings noch, ob es Verbindungen zwischen individueller Geschmackswahrnehmung, Essverhalten und Körpergewicht gibt, denn die bisherigen Untersuchungen können keine einheitlichen Zusammenhänge herstellen. Abweichungen in der Geschmackswahrnehmung sind allerdings belegt. Sie können genetisch bedingt sein, wie es beispielsweise für die Bittersubstanz 6 -n-Propylthiouracil (PROP) bekannt ist: In Abhängigkeit der Geschmacksempfindlichkeit gelten ca. 30 % der Bevölkerung als PROP-Nichtschmecker, die anderen als Schmecker oder Superschmecker. PROP-Schmecker bewerten bittere Nahrungs- oder Genussmittel wie Grünkohl, Brokkoli, Grapefruitsaft und Kaffee im Vergleich zu PROPNichtschmeckern eher als unangenehm.

Quelle

Prof. Dr. Wolfgang Meyerhof: “Geschmacksfragen – Neues aus der Ernährungsforschung. Mechanismen der Geschmackswahrnehmung und ihre Auswirkung auf das Essverhalten”. In: LCI – Moderne Ernährung Heute Nr. 1 , März 2003 .